Stilt overfor tørrhet og ekstrem varme med temperaturer over 40 °C, planter de risikerer å miste vann veldig raskt og skade de cellulære girene som de utfører med fotosyntese. De Piggpære (Opuntia ficus-indica) implementerer et sofistikert overlevelsessystem som involverer flere strategier: det skifter en del av fotosyntesen til natt, for å unngå dehydrering; akkumulerer vannreserver i et spesifikt vev av «bladene», parenkymet; og har en stor evne til å tilpasse seg varmen, kalt akklimatiseringsom gjør at eldre vev og planter dyrket i miljøer med høyere temperatur kan «trene» til tåler termiske topper nær 60 °C. Ikke desto mindre har denne motstanden en pris: hvis til og med nettene forblir varme, spesielt i fravær av vann, bremses fotosyntesen og veksten av planten kan nesten stoppe. Den virkelige særegenheten til denne planten er å kunne tåle den ugunstige perioden og, innenfor visse grenser, starte på nytt.
Nattlig fotosyntese av Opuntia ficus-indica
Den såkalte spader av piggete er ikke blader, men flate stilker kalt cladodes. I tillegg til å lagre vann, utfører de fotosyntese, den prosessen der planter bruker sollys til å transformere foss og karbondioksid (CO2) i sukker og oksygen (O2) som de deretter slipper ut i miljøet. I modne kladoder kommer CAM-metabolismen i drift (Crassulacean Acid Metabolisme), akronym som indikerer metabolismen til «sukkulente planter» (nøyaktig, le Crassulaceae). Navnet er komplisert, prinsippet litt mindre: i stedet for å absorbere karbondioksid i de varmeste timene, gjør planten det hovedsakelig om natten.
Luften kommer inn gjennom stomatasmå porer tilstede på overflaten av cladodium, som planten åpner om natten fordi temperaturen er lavere og å åpne dem på dette tidspunktet innebærer en lavere vanntap. Karbondioksid (CO2) absorberes omdannes til organiske syrer og bevart i vakuoler, små rom tilstede i cellene. På dagtid kan stomata dermed stort sett bli værende lukket. På dette tidspunktet er de organiske syrene «demontert», karbondioksidet blir tilgjengelig igjen inne i bladet og fotosyntesen kan fortsette uten å måtte holde disse porene åpne i lang tid.
Målingene utført i en chilensk kultivering, forklart i en artikkel publisert på Plantefysiologiviste de dette «skiftskifte» godt. Kladoder så unge som to uker gamle åpnet fortsatt stomata i løpet av dagen; de seks måneder gamle åpnet dem spesielt om natten. Overgangen skjer derfor som spaden modnes. Til tross for denne strålende strategien, etter 65 dager med tørkeden nattlige åpningen av stomata var nesten forsvunnet, men syreoppbyggingen fortsatte og den var fortsatt lik omtrent en tredjedel av maksimalverdien. Under slike tøffe forhold kan planten faktisk gjenbruk karbondioksid produsert av ens egen pust, ytterligere begrenser utvekslinger med utsiden.
Hver piggespade inneholder en vannreserve
Den ytre delen av kladodium, omtrent tykk 4-6 millimeterer vevet rikt på klorofyll som utfører fotosyntesen og kalles klorenkym. Lenger inne er det imidlertid reserve parenkymlaget av store, elastiske celler som fungerer som en reservoar.
I et eksperiment publisert på Australian Journal of Plant Physiology i 1991 ble det igjen noen planter uten vanning i tre måneder. Parenkymet mistet ca 50 % av ditt eget vannmens det fotosyntetiske vevet (klorenkym) bare 13%. Enda mer ekstreme dehydreringstester viste at parenkymet kunne miste opptil 82 % av vannet når det var helt tett (cellene er hovne opp av vann og opprettholder sitt indre trykk) og komme seg uansett etter å ha blitt rehydrert. Klorenkym nådde imidlertid 70%.
En del av vannreserven er knyttet til slimdet gelatinøse stoffet som kommer ut når du kutter en spade. Det er et polysakkarid, det vil si et stort molekyl sammensatt av sukker, i stand til å holde mye vann. I studien representerte det i gjennomsnitt omtrent 14 % av tørrvekten til kladodium. I parenkymet beholdt den 30 % av det totale vannet i vanningsplanter og 34 % i de som ble utsatt for tørke. Som vann kan fortsette å bevege seg fra reservevevet mot det fotosyntetiske vevetsom etter fire måneder uten vanning fortsatt beholdt positivt internt trykk.
Hvor mye varme tåler cellene?
For å måle varmemotstanden analyserte forskerne Park S. Nobel og Erick De la Barrera planter dyrket ved forskjellige temperaturer og deretter utsatt prøver av kladoder, frukt og røtter for gradvis høyere temperaturer i en time. Så brukte de nøytral rødet fargestoff som kommer inn i vakuolene bare hvis cellene fortsatt er i live. De beregnet dermed LT50dvs. temperaturen der andelen levende celler halveres sammenlignet med en uoppvarmet prøve. Det er ikke temperaturen der hele planten dør øyeblikkelig, men en måte å sammenligne motstanden til forskjellige vev.
Studien avslørte det varmetoleranse er ikke en fast verdimen varierer avhengig av stoffene. I modne kladoder var LT50 56,2°C for planter dyrket med 20°C om dagen og 10°C om natten. Spytt a 59°C når plantene var blitt vedlikeholdt kl 30°C om dagen og 20°C om natten. I unge cladodes gikk det fra 54,6 til 57,4 °C og i røttene fra 52,7 til 55,6 °C. Fruktene holdt seg imidlertid rundt 55 °C under begge forholdene: de viste ikke samme evne til å tilpasse seg.
Alderen på fikentreet har også betydning. Den nevnte studien viste også at mellom ett og ti år tålte temperaturen av kladoene den økte med omtrent en halv grad hvert år. Totalt sett tolererte tiåringene 4,8°C høyere sammenlignet med ett år.
Varmen kan «trene» planten
Denne overraskende evnen til å tilpasse seg kalles akklimatisering: etter en periode brukt ved høyere temperaturer, blir planten og til og med de enkelte vev betydelig mer motstandsdyktige mot en påfølgende temperaturtopp. Planter dyrket (og derfor akklimatisert) i høyere temperaturer tåler temperaturendringer og varmetopper bedre enn planter dyrket ved lavere temperaturer. Dette forklarer også hvorfor den eldste delen av planten også er den som mest sannsynlig vil overleve en episode med eksepsjonell varme.
I studien Gjenoppretting av fotosyntetiske reaksjoner etter høytemperaturbehandlinger av en varmetolerant kaktus forskerne sammenlignet planter akklimatisert i fire uker ved 30/20 °C og andre ved 45/35 °C. Den første, utsatt for 60 °C i en time, nekrotiske områder utviklet seg i løpet av få timerdvs. deler av dødt vev, på mer enn halvparten av overflaten. Karbondioksidopptaket ble ikke gjenopptatt når de var gjenopprettet til optimale forhold, og de ti behandlede plantene døde på omtrent to måneder. Men de var nok fem grader mindre for å endre utfallet: etter en time ved 55 °C stoppet fotosyntesen, men plantene overlevde og gjenopprettet fullstendig absorpsjonen av karbondioksid innen 60 dager.
Planter akklimatiserte seg til 45/35 °C, men de oversteg til og med en time ved 60°C uten å vise bleke eller nekrotiske områder. Tilbake til 30/20 °C begynte de å absorbere karbondioksid igjen etter én dag og kom seg fullstendig innen 30 dager. Prisen på akklimatisering var imidlertid klar: så lenge de holdt seg på 45 °C om dagen og 35 °C om natten, var netto karbondioksidbalansen deres over 24 timer null. De var derfor i live, men de vokste ikke normalt.
Ved 40 °C overlever den, men forblir ikke likegyldig: studien
Hva skjer når, i det siste, 40°C ikke er en ettermiddagstemperaturtopp, men fortsetter de dag og natt? Et eksperiment utført på forklarer dette for oss Opuntia streptacanthaen art relatert til Prickly Pear, som forskere har opprettholdt konstant syv måneder gamle frøplanter ved 40°C for 5, 10 eller 15 dager og sammenlignet med planter ved 25 °C. Etter 15 dager var de fortsatt i live, men fotosynteseapparatet deres fungerte mye dårligere.
Den maksimale effektiviteten til fotosystem II, en del av apparatet som bruker lysenergi, hadde gått ned med 5,3 % etter fem dager, med 18 % etter ti og kl. 52 % etter femten. I de første fem dagene ble den nattlige opphopningen av syrer halvert. På den femtende dagen veksten ble også redusert: den målte hastigheten var 0,006 gram per gram per dag, sammenlignet med 0,009 i kontrollplantene, så omtrent en tredjedel mindre.
Dette skjer fordi, som vi sa i første avsnitt, er kaktusplanter avhengige av kjølige netter for å utføre sin spesielle fotosyntese (CAM), og absorberer karbondioksid i mørket for ikke å miste vann. Når nettene holder seg for varme, går mekanismen over styr. En studie utført i Mexico på Opuntia ficus-indica det demonstrerer tydelig dette ved å sammenligne temperaturverdiene og planteforholdene fra sommeren 1997 til våren 1998. I desember ’97, med gjennomsnittstemperaturer på 26°C om dagen og 16°C om natten, absorberte plantene 618 millimol karbondioksid per kvadratmeter på en dag. Den påfølgende mai, etter en lang tørke, med dagtemperaturer som nådde 36 °C og nådde 23 °C om natten og jordfuktighet under 5 %, falt avgiften til -40 millimol. Minustegnet indikerer at planten i løpet av dagen hadde frigjort mer karbondioksid gjennom pusten enn den hadde klart å absorbere.
